古人曾说：“橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳，叶徒相似，其实味不同”。这大概是古今气候不同，或者是古人混淆了枳与枳实的称谓（枳实在中药材料中常指酸橙，叶与橘相似），能在北方生存的枳应该是现今所说的枳，为三出复叶，能抗零下20℃而不死，而橘为单身复叶，零下6-7℃就会冻死，二者间叶形并不相似。柑橘类植物大多数都为单身复叶，但不同种类间翼叶的形变很大，翼叶大的如柚、宜昌橙和大翼橙等，翼叶小的如佛手、橘和金柑等，只有枳为三出复叶。这些叶形的差异是如何形成的，又与物种衍化有什么关系？
近日，ThePlantJournal在线发表了华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室胡春根教授课题组题为"CiKN1andCiKN6areinvolvedinleafdevelopmentincitrusbyregulatingCimiR"的研究论文，阐明了柑橘KNOX基因CiKN1和CiKN6在叶型发育调控中的分子机制。
该研究利用对三出复叶的枳和单叶的柠檬叶片各发育时期进行转录组比较，发现CiKN1和CiKN6在枳和柠檬叶片发育的不同时期中表达差异明显，尤其是在叶片形成的初期具有显著的倍数差异。通过进一步遗传转化实验证明明，CiKN1和CiKN6对柑橘叶片形态发育具有显著影响（图1）。
图1.CiKN1在柑橘中的功能鉴定
此外，研究还通过多种生化实验进一步解析了CiKN1和CiKN6两蛋白调控柑橘叶片发育的分子机制，它们可以相互结合形成复合物，结合在小RNAmiRa的启动子上，抑制CimiRa表达，从而参与到了miRa-CUC2途径调控叶片发育过程（图2）。同时，CiKN6还受到上游转录因子CiSPL11的调控。
图2.CiKN1/6调控柑橘叶片发育的分子调控模型
华中农业大学园艺林学学院博士后曾仁芳为论文第一作者，胡春根教授和张金智教授为论文共同通讯作者，硕士研究生付黎明和邓罗，以及博士研究生刘美凤和甘志猛等人也参与了本研究工作，本研究得到了国家重点研究发展计划（YFD）和国家自然科学基金（、和）的资助。